Spermatogenesis is the process by which male spermatogonia develop into mature spermatozoa. Spermatozoa are the mature male gametes in many sexually reproducing organisms. Thus, spermatogenesis is the male version of gametogenesis. In mammals it occurs in the male testes and epididymis in a stepwise fashion, and for humans takes approximately 64 days.[1] Spermatogenesis is highly dependent upon optimal conditions for the process to occur correctly, and is essential for sexual reproduction. It starts at puberty and usually continues uninterrupted until death, although a slight decrease can be discerned in the quantity of produced sperm with increase in age. The entire process can be broken up into several distinct stages, each corresponding to a particular type of cell:
Spermatocytogenesis is the male form of gametocytogenesis and results in the formation of spermatocytes possessing half the normal complement of genetic material. In spermatocytogenesis, a diploid spermatogonium divides mitotically to produce two diploid intermediate cell called a primary spermatocyte. Each primary spermatocyte duplicates its DNA and subsequently undergoes meiosis I to produce two haploid secondary spermatocytes. This division implicates sources of genetic variation, such as random inclusion of either parental chromosomes, and chromosomal crossover, to increase the genetic variability of the gamete.
Each cell division from a spermatogonium to a spermatid is incomplete; the cells remain connected to one another by bridges of cytoplasm to allow synchronous development. It should also be noted that not all spermatogonia divide to produce spermatocytes, otherwise the supply would run out. Instead, certain types of spermatogonia divide to produce copies of themselves, thereby ensuring a constant supply of gametogonia to fuel spermatogenesis.
Spermatidogenesis is the creation of spermatids from secondary spermatocytes. Secondary spermatocytes produced earlier rapidly enter meiosis II and divide to produce haploid spermatids. The brevity of this stage means that secondary spermatocytes are rarely seen in histological preparations.
During spermiogenesis, the spermatids begin to grow a tail, and develop a thickened mid-piece, where the mitochondria gather and form an axoneme. Spermatid DNA also undergoes packaging, becoming highly condensed. The DNA is packaged firstly with specific nuclear basic proteins, which are subsequently replaced with protamines during spermatid elongation. The resultant tightly packed chromatin is transcriptionally inactive. The Golgi apparatus surrounds the now condensed nucleus, becoming the acrosome. One of the centrioles of the cell elongates to become the tail of the sperm.
Maturation then takes place, which removes the remaining unnecessary cytoplasm and organelles. The excess cytoplasm, known as residual bodies, is phagocytosed by surrounding Sertoli cells in the testes. The resulting spermatozoa are now mature but lack motility, rendering them sterile. The mature spermatozoa are released from the protective Sertoli cells into the lumen of the seminiferous tubule in a process called spermiation.
The non-motile spermatozoa are transported to the epididymis in testicular fluid secreted by the Sertoli cells with the aid of peristaltic contraction. Whilst in the epididymis they acquire motility and become capable of fertilisation. However, transport of the mature spermatozoa through the remainder of the male reproductive system is achieved via muscle contraction rather than the spermatozoon's recently acquired motility.
Role of Sertoli cells
-->
Labelled diagram of the organisation of Sertoli cells (red) and spermatocytes (blue) in the testis. Spermatids which have not yet undergone spermination are attached to the lumenal apex of the cell
At all stages of differentiation, the spermatogenic cells are in close contact with Sertoli cells which are thought to provide structural and metabolic support to the developing sperm cells. A single Sertoli cell extends from the basement membrane to the lumen of the seminiferous tubule, although the cytoplasmic processes are difficult to distinguish at the light microscopic level.
Sertoli cells serve a number of functions during spermatogenesis, they support the developing gametes in the following ways:
- Maintain the environment necessary for development and maturation via the blood-testis barrier
- Secrete substances initiating meiosis
- Secrete supporting testicular fluid
- Secrete androgen-binding protein, which concentrates testosterone in close proximity to the developing gametes
- Testosterone is needed in very high quantities for maintenance of the reproductive tract, and ABP allows a much higher level of fertility
- Secrete hormones effecting pituitary gland control of spermatogenesis, particularly the polypeptide hormone, inhibin
- Phagocytose residual cytoplasm left over from spermiogenesis
- They release Antimullerian hormone which prevents formation of the Mullerian Duct / Oviduct.
The process of spermatogenesis is highly sensitive to fluctuations in the environment, particularly hormones and temperature. Testosterone is required in large local concentrations to maintain the process, which is achieved via the binding of testosterone by androgen binding protein present in the seminiferous tubules. Testosterone is produced by interstitial cells, also known as Leydig cells, which preside adjacent to the seminiferous tubules.
Seminiferous epithelium is sensitive to elevated temperature in humans and some other species, and will be adversely affected by temperatures as high as normal body temperature. Consequently, the testes are located outside the body in a sack of skin called the scrotum. The optimal temperature is maintained at 2°C (man) - 8°C (mouse) below body temperature. This is achieved by regulation of blood flow[2] and positioning towards and away from the heat of the body by the cremasteric muscle and the dartos smooth muscle in the scrotum.
Dietary deficiencies (such as vitamins B, E and A), anabolic steroids, metals (cadmium and lead), x-ray exposure, dioxin, alcohol, and infectious diseases will also adversely affect the rate of spermatogenesis.
Hormonal control of spermatogenesis varies among species. In humans the mechanism are not completely understood, however it is known that initiation of spermatogenesis occurs at puberty due to the interaction of the hypothalamus, pituitary gland and Leydig cells. If the pituitary gland is removed, spermatogenesis can still be initiated by follicle stimulating hormone and testosterone.
Follicle stimulating hormone stimulates both the production of androgen binding protein by Sertoli cells, and the formation of the blood-testis barrier. Androgen binding protein is essential to concentrating testosterone in levels high enough to initiate and maintain spermatogenesis, which can be 20-50 times higher than the concentration found in blood. Follicle stimulating hormone may initiate the sequestering of testosterone in the testes, but once developed only testosterone is required to maintain spermatogenesis. However, increasing the levels of follicle stimulating hormone will increase the production of spermatozoa by preventing the apoptosis of type A spermatogonia. The hormone inhibin acts to decrease the levels of follicle stimulating hormone.
The Sertoli cells themselves mediate parts of spermatogenesis though hormone production. They are capable of producing the hormones estradiol and inhibin. The Leydig cells are also capable of producing estradiol in addition to their main product testosterone.
Pembuatan Sperma?
- Bagian yang paling menentukan saat pembuatan sperma adalah testis.
- Sperma yang matang memiliki kepala dengan bentuk lonjong dan datar, dan memiliki ekor keriting yang berguna mendorong sperma memasuki air mani .
- Kepala sperma mengandung inti yang memiliki kromosom dan juga memiliki struktur yang disebut acrosome yang mampu menembus lapisan jelly yang mengelilingi telur dan membuahinya bila perlu.
- Sperma diproduksi oleh organ yang bernama testis yang aman tersimpan dalam kantung zakar.
- Posisi ini menyebabkan testis terasa lebih dingin dibandingkan anggota tubuh lainnya.
- Pembentukan sperma berjalan lambat pada suhu normal, tapi terus-menerus terjadi pada suhu yang lebih rendah dalam kantung zakar.
- Jadi, hindari hal-hal yang menyebabkan suhu disekitar kantung zakar menjadi tinggi karena akan mempengaruhi kualitas dan kuantitas produksi sperma.
- Proses pembentukan dan pemasakan spermatozoa disebut spermatogenesis.
- Pada tubulus seminiferus testis terdapat sel-sel induk spermatozoa atau spermatogonium, sel Sertoli yang berfungsi memberi makan spermatozoa juga sel Leydig yang terdapat di antara tubulus seminiferus yang berfungsi menghasilkan testosteron.
- Proses pembentukan spermatozoa dipengaruhi oleh kerja beberapa hormon. Kelenjar hipofisis menghasilkan hormon perangsang folikel (Folicle Stimulating Hormone/FSH) dan hormon lutein (Luteinizing Hormone/LH). LH merangsang sel Leydig untuk menghasilkan hormon testosteron.
- Pada masa pubertas, androgen/testosteron memacu tumbuhnya sifat kelamin sekunder.
- FSH merangsang sel Sertoli untuk menghasilkan ABP (Androgen Binding Protein) yang akan memacu spermatogonium untuk memulai proses spermatogenesis.
- Proses pemasakan spermatosit menjadi spermatozoa disebut spermiogenesis. Spermiogenesis terjadi di dalam epididimis dan membutuhkan waktu selama 2 hari.
- Spermatogonium berkembang menjadi sel spermatosit primer.
- Sel spermatosit primer bermiosis menghasilkan spermatosit sekunder, spermatosit sekunder membelah lagi menghasilkan spermatid, spermatid berdiferensiasi menjadi spermatozoa masak.
- Bila spermatogenesis sudah selesai, maka ABP testosteron (Androgen Binding Protein Testosteron) tidak diperlukan lagi, sel sertoli akan menghasilkan hormon inhibin untuk memberi umpan balik kepada hipofisis agar menghentikan sekresi FSH dan LH.
- Spermatozoa akan keluar melalui uretra bersama-sama dengan cairan yang dihasilkan oleh kelenjar vesikula seminalis, kelenjar prostat dan kelenjar cowper.
- Spermatozoa bersama cairan dari kelenjar-kelenjar tersebut dikenal sebagai semen atau air mani.
- Pada waktu ejakulasi, seorang laki-laki dapat mengeluarkan 300 - 400 juta sel spermatozoa.
- Kuantitatif, misalnya volume, jumlah spermatozoa/ml, kadar fruktosa.
- Semi kuantitatif, misalnya viskositas sperma, motilitas spermatozoa.
- Kuantitatif, misalnya bau dan warna sperma.
Analisis sperma dasar dilakukan menurut tahapan sebagai berikut :
Pemeriksaan makroskopis.
Segera setelah sperma diejakulasikan, hendaknya diamati dalam wadah pe-nampung :
- Ada/tidaknya koagulum
- Warna sperma
- Bau sperma
- Proses likuefaksi sperma
Setelah proses likuefaksi selesai, ditentukan parameter sebagai berikut :
- Volume sperma
- pH sperma
- Kekerasan dan warna sperma
- Viskositas sperma
Pemeriksaan mikroskopis
Pemeriksaan mikroskopis dilakukan setelah proses likuefaksi selesai.
Pemeriksaan ini meliputi :
- Pergerakan spermatozoa
- Kepadatan spermatozoa
- Morfologi spermatozoa
- Ada/tidaknya aglutinasi spermatozoa
- Adanya sel bundar (Round cells)
- Mikroorganisme
- Partikel lepasan dan kristal
INTERPRETASI SPERMIOGRAM
Interprestasi spermiogram sampai saat ini adalah berdasarkan pada 3 parameter pokok, yakni
- Jumlah spermatozoa/ml
- Persentase spermatozoa motil
- Persentase spermatozoa berbentuk normal
- Dengan perkataan lain, penilaian dititik beratkan pada spermatozoa.
- Walaupun demikian, parameter-parameter sperma yang lain tidak selalu dapat kita abaikan nilainya.
- Misalnya sperma yang tidak mengandung spermatozoa dengan volume kecil dan pH asam, memberikan dugaan suatu kelainan konginital tertentu dari sistem reproduksi pria.
Jumlah spermatozoa/ml
Jumlah spermatozoa/ml yang menjadi pegangan untuk dikatakan cukup, kurang ataupun berlebih adalah 20 juta/ml. Istilah yang dipakai adalah sbb :
- 0 Juta/ml disebut Azoospermia
- > 0 - 5 Juta/ml disebut Ekstrimoligozoospermia
- < 20 juta disebut oligozoospermia
- > 250 Juta/ml disebut Polizoospermia
Jumlah spermatozoa 20 – 250 juta/ml sudah dianggap masuk dalam batas-batas yang normal.
PROSENTASE SPERMATOZOA MOTIL
- Kualitas pergerakan spermatozoa disebut baik bila 50% atau lebih spermatozoa menunjukkan pergerakan yang sebagian besar adalah gerak yang cukup baik atau sangat baik (grade II/III).
Gradasi menurut W.H.O. untuk pergerakan spermatozoa adalah sebagai berikut :
- 0 = spermatozoa tidak menunjukkan pergerakan
- 1 = spermatozoa bergerak ke depan dengan lambat
- 2 = spermatozoa bergerak ke depan dengan cepat
- 3 = spermatozoa bergerak ke depan sangat cepat
- Bila spermatozoa yang motil kurang dari 50%, maka spermatozoa disebut astenik.
- Istilah yang digunakan adalah Astenozoospermia.
PERSENTASE MORFOLOGI NORMAL
- Spermatozoa disebut mempunyai kualitas bentuk yang cukup baik bila ≥ 50% spermatozoa mempunyai morfologi normal. Pemeriksaan morfologi men-cakup bagian kepala, leher dan ekor dari spermatozoa.
- Bila > 50% spermatozoa mempunyai morfologi abnormal, maka keadaan ini di sebut teratozoospermia.
Dengan pegangan ketiga parameter pokok tersebut di atas, maka didapat kesan atau “diagnosis” spermatologis dalam istilah-istilah sbb :
- Normozoospermia
- Oligozoospermia
- Extrimoligozoospermia
- Astenozoospermia
- Ekstrimoligoastenozoospermia
- Oligoastenozoospermia
- Oligoastenoteratozoospermia
- Astenoteratozoospermia
- Poliastenozoospermia
- Azoospermia
Parameter sperma yang lainnya juga mempunyai nilai informatif untuk penilaian fungsi kelenjar Seks asesori pria, sehingga perlu dicantumkan dalam spermiogram.
Parameter-parameter tersebut adalah :
- Volume : Umumnya 2 – 4 ml.
- Warna : Lazimnya putih keabuan agak keruh, atau sedikit kekuningan.
- Bau : Khas spesifik sperma, atau “langu”
- pH : 7.2 – 7.7
- Koagulum : Normal terdapat sesaat setelah sperma diejakulasi dan tidak tampak lagi setelah 20 menit, oleh karena proses likwefaksi telah selesai. Bila proses likuefaksi belum selesai/sempurna dalam waktu 20 menit, kita sebut waktu likuefaksi memanjang.
- Viskositas : - Normal : waktu tetesan 1 – 2 detik
- Aqlutinasi : - Normal : tidak terdapat aqlutinasi sejati.
- Lekosit : - sebagai batasan, sperma normal tidak mengandung lekosit lebih dari satu juta/ml. Sperma yang mengandung lebih dari 1 juta lekosit per ml disebut sebagai sperma yang mengalami pencemaran
Sel sperma adalah gamet jantan, atau sel-sel yang
berfungsi dalam reproduksi seksual, sebelum pembuahan. Gamet bergabung dengan
gamet lain, dalam hal ini sel telur perempuan, untuk membentuk zigot. Sebuah
zigot adalah ovum, atau telur, setelah pembuahan. Sperma adalah singkatan dari
spermatozoon, dan spermatozoa dalam bentuk jamak.
Pada mamalia, sel sperma diproduksi di testis laki-laki.
Testis, atau testis, menghasilkan lebih dari 4 juta sperma baru setiap jam.
Sel-sel sperma yang dihasilkan oleh pembelahan sel yang disebut meiosis, yang
menghasilkan masing-masing sel sperma memiliki 23 kromosom, yang merupakan
setengah dari kromosom yang ditemukan di setiap sel lainnya dalam tubuh manusia
kecuali untuk telur wanita, yang juga mengandung hanya 23. Ketika bergabung,
namun, mereka membuat syarat 46 kromosom, sepasang terdiri dari satu kromosom
dari laki-laki dan satu dari perempuan, diperlukan untuk perkembangan yang
sehat.
Ada tiga bagian pada sel sperma yang sehat. Ada sebuah
kapsul kepala yang berisi inti, bagian tengah disebut mitokondria dan ekor
panjang disebut flagel. Inti mengandung materi genetik dari 23 kromosom.
Mitokondria dalam tubuh sel sperma menyediakan energi untuk aktivitas berenang
diperlukan untuk sperma untuk mencapai sel telur. Sisi gerakan sisi flagel
dimungkinkan oleh kontraksi alternatif dari serat protein yang membentuk ekor,
memberikan dorongan untuk mencapai sel telur wanita setelah sperma telah
memasuki vagina. Ada antara 200-500000000 sel sperma dalam ejakulasi tunggal.
Tidak semua sel sperma dilepaskan ke dalam vagina akan
bertahan berjalanan sampai leher rahim ke saluran tuba. Hanya sel sperma hidup
yang sehat dan lurus akan memiliki kesempatan untuk mencapai sel telur, suatu
prestasi yang membutuhkan sperma mikroskopis untuk berenang sampai satu jam.
Jika tidak ada sel telur untuk dibuahi, sel-sel sperma dapat tetap hidup hingga
lima hari atau lebih dalam saluran reproduksi wanita.
Kesuburan pria tergantung pada seberapa sehat sel sperma
dan kesehatan sel-sel tergantung untuk sebagian besar pada gaya hidup. Pria
yang kelebihan berat badan, tidak mendapatkan cukup latihan atau mengikuti pola
makan kurang dalam buah dan sayuran mungkin menemukan bahwa sperma mereka tidak
subur seperti biasa. Stres dan polusi juga memainkan peran utama dalam
menurunkan kesehatan sperma.